(2) چشمهاي مركب در حشرات كامل به تعداد يك جفت در طرفين سر به اشكال بيضي ، گرد، نيم كروي و يا لوبيائي قرار دارند وعضو اصلي بينائي هستند.هرچشم مركب ازچند واحد بينائي به نام اوماتيدي Ommatidie تشكيل شده و تعداد آنها در حشرات مختلف متفاوت است. چنانچه در كرم شب تاب2500 ، در مگس خانگي 4000 و در سوسك Dytiscus 9000 عدددر هر چشم مركب مي باشد.هر اوماتيدي شبيه يك چشم ساده بوده و از سه قسمت قرنيه، عدسيه، وشبكيه يافته است. قرنيه به شكل عدس كوچك و شفاف از جنس كوتيكول است عدسيه متشكل از چهار سلول بلوري است كه به مخروط بلوري مرسوم است . شبكيه از 6 تا8 سلول حسي طويل و رنگي تشكيل شده و در محور بينائي يا رابدوم قرار دارند.عدسيه وشبكيه هر اوماتيدي به وسيله غلافي از سلولهاي رنگين به نام عنبيه احاطه شده اند .انتهاي رشته هاي عصبي سلولهاي بينائي به عصب هاي مربوط و سپس به عقده هاي بينائي در مغز جلوئي متصل مي گردند

طرز بينائي در چشمهاي مركب – بينائي در اوماتيدي ها ، يا به طريق تشكيل تصوير پهلوي هم صورت مي گيرد . در اين حالت اوماتيدي ها از يكديگر مجزا بوده و هر يك از آنها تصوير قسمتي از جسم مورد نظر را در قاعده عدسيه به طور معكوس مي سازد و تصوير كامل و حقيقي از پهلوي هم قرار گرفتن اين تصاوير حاصل مي گردد و اين حالت در پروانه هاي روز پرواز و زنبورها ومگس ها و سخت بالپوشان وجود دارد و يا اوماتيدها از يكديگر مجزا نبوده و تصوير نهائي از روي هم قرار گرفتن چندين تصوير جزء حاصل مي گردد. و اين حالت در پروانه هاي روزپرواز و زنبورها و مگس ها و سخت بالپوشان وجود دارد و يا اوماتيدها از يكديگر مجزا نبوده و تصوير نهائي از روي هم قرار گرفتن چندين تصوير جزء حاصل مي گردد. حشرات بر خلاف انسان اشعه ماوراء بنفش را تشخيص مي دهند ، ولي بر عكس ، اكثر آنها رنگ قرمز را درك نمي كنند. به همين لحاظ رنگها در نظر حشرات با آنچه ما مي بينيم فرق دارد.
2- حس شنوايي: اعضاي حس شنوائي در حشرات مختلف، متفاوت است در بعضي از حشرات مانند پروانه ها موههاي ظريف سطح بدن از نظر حس شنوائي اهميت دارند. در سوسري ها وسيرسيركها موههاي حسي پيوستهاي انتهاي شكم نسبت به ارتعاشات خيلي ضعيف و يا قوي حساس هستند . اعضاء كردوتونال Chordotonal در قسمتهاي مختلف بدن بعضي از حشرات تمركز داشته و اعضاء شنوائي ديگري به نام عضو جونسون Johnston در مفصل دوم شاخك پشه هاي تيره Culicidae مشاهده مي شود. كامل ترين دستگاه شنوائي ،عضو Tympanal است كه به منزله گوش حشرات به حساب مي آيد و در مل هاي شاخك كوتاه به شكل يك جفت حفره شفاف در طرفين اولين مفصل شكم قرار دارند و در ملخها شاخك بلند و سيرسيرك به صورت پرده كوچك و سفيد رنگ ، در قاعده ساق پاهاي جلويي ديده شده و در زنجره هاي خانواده Cicadidae درحلقه دوم سينه مشاهده مي گردد . عضو تيمپانال متشكل از يك پرده كوتيكولي نازك و شفاف به نام طبل و در زير آن اعضاء شنوائي به نام اسكولوپيدي Scolopidi قرار دارند.
3- حس لامسه – جلد كوتيكولي بدن حشرات اگر چه سبب مقاومت وپايداري آنها نسبت به ارتعاشات وفشارهاست ، ولي موهاي حسي و خارهاي پراكنده در سطح بدن ، سبب حساسيت آنها نسبت به عوامل محيط خارج بوده و اين موها به وسيله سلولهاي حساس دو قطبي جلد به مراكز عصبي مربوط مي شوند . در پشته ها ، شاخكها مجهز به موههاي حسي حرارتي و يا موهاي حسي رطوبتي هستند. عامل موثر در نزديك شدن پشه هاي خونخوار به بدن انسان علاوه بر بو ، حرارت بدن نيز هست. اعضاء لامسه ديگر از قبيل عضو حسي كامپانيفرم Campaniforme در بال پروانه ها و يا هالتر در دوبالان ، اعضاء اسكولوپيدي در شاخكها و پالپهاي دوبالان و عضو جونسون در مفصل دوم شاخكپشه هاي خانواده Culicidae رشد قابل توجه داشته ، سبب حساسيت آنها نسبت به عوامل محركه محيط خارج مي گردند .
4- حس چشائي – اين حس معمولا در حشرات قوي است ، چنانچه زنبور عسل طعم هاي شيرين ، شور، تلخ و غيره ... را از يكديگر تمايز مي دهد، و اين عمل را به كمك موهاي حسي موجود در سطح زائده هاي لب بالا و پائين و پالپهاي آرواره پائين و حتي پنجه ها انجام مي دهد. گاهي موهاي حسي چشائي در آلت تخمريز (سيرسيركها و بعضي از زببورهاي پارازيت ) پراكنده هستند.
5- حس بويايي – حشرات معمولا به وسيله بوهائي كه براي انسان غير قابل درك است جلب مي شوند. اعضاء بويائي به صورت موهاي حسي و يا فرورفتگي هاي كوچك جلدي در سطح بدن حشرات پراكنده هستند . پروانه نر طاووس گلابي به وسيله بوي مخصوص جنس مخالف تا فاصله 5 كيلومتري آن را پيدا مي كند . تله هاي فرموني كه امروزه جهت بررسي تغييرات جمعيت حشرات بكار مي روند بر اين اساس ساخته شده اند . حس بويائي در بعضي از حشرات از نظر اتنخاب ميزبان و محل تخمريزي اهميت دارد ، چنانچه پروانه هاي خانواده Pieridae به طرف بوي كلم جلب مي شوند ، زنبورهاي پارازيت جنس Trichogramma هنگام تخمريزي تخم هاي پارازيت شده ميزبان را با بوي آنها از تخمهاي سالم تشخيص مي دهند . حس چشائي همراه حس بويائي عامل مهمي تغذيه و تخم ريزي حشرات محسوب مي گردند.
آنتوژني و بيولوژي :
نشو و نماي حشرات از بدو پيدايش تا رسيدن به مرحله بلوغ شا مل دو مرحله است : يكي دوره نشو و نماي جنيني و ديگري نشو و نماي بعد از جنين
الف – نشو و نماي جنيني :
تخم در حشرات سانتروليست Centrolecite است و هسته آن مركزي است و اطراف آن يك طبقه ويتلوس ( Vitellus ) يا مواد غذائي به نام دوتو پلاسم ( Deutoplasme ) قرار گرفته است .بين اين صبقه و غشاء تخم يك طبقه پروتو پلاسمي بنام پريپلاسم يا پلاسماي جداري وجود دارد. هسته در اين نوع تخم ها ابتدا بهچندين قسمت مي شود و اين تقسيمات به قسمت پريپلاسم منتقل مي گردد. سپس پريپلاسم به تعداد هسته ها تقسيم شده و اطراف هسته ها مي گيرد و در نتيجه در سطح خارجي تخم يك حالت چند سلولي ايجاد مي شود و به اين ترتيب بلاستودرم (Blastoderme ) تشكيل مي شود و سلولهاي ناحيه شكمي بلاستودرم باريك شده و شكل استوانه پيدا مي كند و نوار جنيني ( Bandelette ) در سطح شكمي و پشتي تخم تشكيل مي شود. در نوار جنيني سلولهاي مزودرمي تشكيل مي گردد و سه لايه آكتودرم ، آندودرم و مزودرم مشخص مي شود. اطراف سلولهاي مزودرم دو پرده سلولز به نام آمينوز ( Amniose ) و سروز ( Seruse ) بوجود مي آيد. بطوريكه جنين در يك حفره به نام حفره آمنيوتيك (Cavite- Amniotique) محصور مي گردد و جنين به رشد خود ادامه مي دهد و در اغلب حشرا ت جنين تا آخرين مرحله رشد در قسمت شكمي و خارج از دوتوپلاسم باقي مي ماند . ولي در پروانه‌ها و زنبورهاي خانواده دارد و شامل دو مرحله حركتي است ، حركت جنين از قسمت شكمي قسمت پشتي و برگشت جنين ازقسمت پشتي به شكمي جنين پس از طي اين سه مرحله مرولا ، بلاستولا، و گاسترولا از جهت عرضي به چندين حلقه تقسيم مي گردد. (Metamerism ) و در نتيجه دو ناحيه مشخص ، سر اوليه protocephalon و بدن اوليه protocrom در طول جنين بوجود مي آيد. سه مفصل ناحيه اول و سه مفصل اول ناحيه دوم مجموعا سر را تشكيل مي دهند ، سه مفصل دوم ناحيه دوم ، سينه و بقيه مفصلهاي ناحيه دوم شكم را مي سازند.

ب- نشو و نماي بعد از دوره جنيني :
در حشرات پس از پايان دوره نشو و نماي جنيني نوزادي به نام لارو يا پوره از تخم خارج مي‌شود كه داراي دو خصوصيت اصلي ، يكي تغيير جلد ( Ecdysis ) و ديگري دگرديسي Metamorphosis) ) مي باشد. تغيير جلد در دوره نشو و نماي بعد از جنين در چند نوبت و به فواصل معين صورت مي گيرد.

1- تغيير جلد و مكانيسم آن :
اين پديده يك نوع تغيير و تحول ساختماني است ،كه تعويض جلد كيتيني يكي از علائم ظاهري آن مي باشد . تغيير جلد انگيزه هورموني دارد كه به وسيله هورمونهاي تغيير جلد به وسيله يك يا چند غده آندو كربن ترشح مي شود و در مرحله لاروي يا پورگي صورت مي گيرد. در حشرات با دگرديسي ناقص ظهور تدريجي صفات حشره كامل در مرحله پورگي مشاهده مي گردد. فاصله بين دو تغيير جلد در مرحله لاروي يا پورگي سن (instar ) ناميده مي شود . عوامل خارجي نظير حرارت ، رطوبت و رژيم غذائي باعث تغييراتي در تعداد دفعات تعويض جلد در حشرات مي‌گردد. تعداد سن پورگي يا لاروي به تعداد دفعات تعويض جلد در حشرات مي گردد . تعداد سن پورگي يا لاروي به دفعات تعويض جلد بستگي دارد و در گونه هاي مختلف حشرات متغير است. تغيير جلد رادياستازهاي هضم كننده وكوتيكول دروني و همچنين تركيبات دفعي نظير اوكسالات‌ها و اورات ها تشكيل مي دهد . جهت انجام تغيير جلد ابتدا حشره در يك نقطه ثابت شده و فعاليت غذائي خود را متوقف مي سازد و سپس مقدار زيادي هوا و يا آب وارد بدن خود كرده و به اين ترتيب به فشار داخلي بدن مي افزايد. و در نتيجه جلد كهنه از ناحيه پشت سر و قفس سينه شكافي به شكا T پيدا مي كند و حشره خود را با حركات مخصوص از همان شكاف از داخل جلد كهنه خارج مي كند. جلد تازه تدريجا تغيير رنگ داده ،سختي آن افزايش مي يابد . مراكز ترشح كننده هورمون هاي تغيير جلد ، سلولهاي بزرگ عصبي ترشحي در قسمتهاي جلوئي و مياني مغز اول مي باشند كه هورمون مغزي ترشح مي كنند . اين هورمون به نوبه خود سبب فعال شدن غده پيش قفس سينه اي prothoracic gland مي گردد كه ترشحات هورموني اين غده عامل تغيير جلد است .
2- مكانيسم دگرديسي Metamorphosis :
حشراتي كه نشو و نموء خود را به صورت لاروي (كرمينه) طي مي كنند در اين مرحله داراي قدرت تغذيه و تخريب فروان هستند. بدين جهت شناسائي مرحله لاروي در كشاورزي اهميت فوق‌العاده دارد. لاروهاي جوان كه از تخم خارج مي شوند اغلب بلافاصله شروع به تغذيه مي‌كنند ولي گاهي تا مدتي از تغذيه خودداري مي نمايند، لارو حشرات هنگام تغذيه رشد و نمو كرده ، ازدياد حجم پيدا مي كند و سپس تغيير جلد مي دهد فاصله بين دو تغيير جلد را يك سن مي گويند. تعداد تغيير جلد در گونه هاي مختلف متفاوت ولي براي يك گونه معمولا ثابت است مگر در موارد استثنائي كه تحت تاثير حرارت و ساير شرايط خارجي ممكن است تعداد آن متغير باشد. در حشراتي با دگرديسي كامل هيچ گونه شباهت ظاهري بين لارو و حشرات كامل وجود ندارد. تبديل لارو به حشره كامل ، طي دو پديده هورموني هيستوليز Histolysis و هيستوژن Histogenesis صورت مي گيرد. در مرحله هيستوليز تمام اعضاء داخلي بدن لارو از قبيل دستگاه گوارش ، عصبي ، تنفسي ، ماهيچه ها و غيره از بين مي رود . به طوري كه بدن لارو تبديل به كيسه اي كه محتوي ماده لزجي است مي شود. در طول دوره شفيرگي طرح اندامهاي حشره كامل ريخته مي شود . نوزاد حشرات با دگرديسي ناقص را پوره Nymph مي گويند كه از نظر خصوصيات مورفولوژيك شباهت زيادي به حشره كامل دارد . نوزاد بعضي حشرات نظير يك روزه ها و طياره ها مانندها اگر چه در سنين اول مجهز به طرح اوليه بال ها مي باشد ولي داراي اختلاف مورفولوژيك و بيولوژيك قابل توجهي با حشرات كامل خود هستنداين نوع پوره ها ، گاهي « ناياد » ناميده مي شوند و دگرگوني نيمه كامل دارند.
حشرات را با توجه به مراحل رشدي بعد از نشو و نماي جنيني به دو گروه عمده به شرح زير تقسيم مي كنند :
 

الف – حشرات با استحاله ناقص يا تدريجي Heterometabola :
حشرات با استحاله ناقص يا تدريجي ، نوزادان و افراد جوان كه پوره ناميده مي شوند كم و بيش شبيه حشرات كامل مي باشند و فقط از لحاظ اندازه ، طول ، تعداد بندهاي حشرات شاخك ، چشم هاي ساده ،شكل و اندازه بال ها با آنها متفاوتند . در گونه هايي كه داراي چشم مركب مي باشند اين اندام از همان مراحل اوليه رشد در پوره ها ديده مي شود. در گونه هاي بال دار بال ها ابتدا به صورت جوانه هائي در پشت سينه دوم و سوم ظاهر مي شوند و طي سنين مختلف به تدريج رشد كرده و قبل از بلوغ كامل مي شوند. حشرات با استحاله ناقص به نوبه خود شامل گروههاي زير مي باشد.
1- حشرات بدون استحاله ( Ametabola ) اين گروه شامل حشرات بدون بال Apterygota مي باشند و راسته هاي Collembola (پادمان) Protura (بي شاخكان) Diplura ( دم چنگالان) و Thysanura(دم ريشكداران) در اين دسته قرار دارند.
2- حشرات پالئومتابولا Paleometabola – در اين گروه پوره ها داراي خصوصيات ساختماني ابتدائي هستند و بندهاي شكم مجهز به پيوست هاي جانبي مي باشند . بعلاوه تغيير جلد در مرحله حشره كامل نيز صورت مي گيرد . رديف يك روزه ها ( Ephemeroptera ) از اين گروه هستند.
3- حشرات پورومتابولا Paurometabola: در اين گروه پوره ها و حشرات كامل از لحاظ محيط زندگي و رژيم غذايي تفاوت چنداني ندارند و پوره ها بتدريج كه رشد مي كنند به حشرات كامل مشابهت بيشتري پيدا مي كنند.
حشرات رديف راست بالان Orthoptera ، مساوي بالان Isoptera گوشخيزكها
Dermaptera, Zoraptera, Psocoptera, Embioptera, Dermaptera, Homoptera, Heiptera, Anoplura, Mallophage
جزء اين گروه هستند.
4- حشرات همي متابولا Hemimetabola: در اين گروه بين محيط زندگي نوزاد و حشرات كامل اختلاف فاحش وجود دارد. پوره ها كه ناياد ( Nayad) ناميده مي شود آبزي هستند و به وسيله آبشش يا تراشه برانشي تنفس مي كنند و داراي غلافهاي بالي يا Pterotheca مي باشند، در صورتي كه حشرات كامل خشكي زي هستند و با تراشه تنفس مي كنند . گاهي رژيم غذايي نايادها با حشرات كامل نيز متفاوت است .
5- حشرات نئو متابولاNeometabola : در اين گروه نوزادان بلافاصله پس از خروج از سن اول به علت نداشتن Pterotheca ، و تفاوت زيادي با حشرات كامل ، همانند حشرات Holometabola ، لارو ناميده مي شوند. در اين گروه بال در سن آخر و در مرحله اي شبيه مرحله شفيرگي حشرات با استحاله كامل ظاهر مي شود. حشرات راسته پا حباب داران Thysanoptera و عده اي از جوربالان Homoptera جزء اين گروه مي باشند.

ب- حشرات با استحاله كامل Holometabola :
در حشرا ت اين گروه نوزادان و افراد جوان هيچ گونه شباهتي با افراد كامل ندارند و غالباً از لحاظ محيط زندگي ، نوع غذا و عادات و رفتار با حشرات كامل تفاوت دارند، اگر چه در عده اي نيز رژيم غذايي يكسان ديده مي شود. نوزادان يا لاروها در اين گروه كم و بيش شبيه كرمها مي باشند و به همين لحاظ آنها را « كرمينه » نيز گفته اند . بر خلاف پوره ها، سنين مختلف لاروي فقط از نظر اندازه با هم متفاوتند . لاروها هرگز داراي چشم مركب نيستند و جوانه بال در آنها در زير جلد تشكيل مي شود و قابل روئيت نيستند . لاروها به نوبه خود در گروههاي مختلف حشرات با استحاله كامل اشكال متفاوتي دارند. كه در مراحل نشو و نماي فردي در اين گروه به آنها اشاره خواهد شد. لاروها پس از تكميل دوران تغذيه تبديل به عروسك يا شفيره مي شوند و در اين مرحله حشره داراي تحرك چنداني نيست و در واقع مرحله سكون يا استراحت موقت است . شفيره ها از نظر شكل ظاهري هيچ گونه شباهتي با لاروها يا حشرات كامل ندارند، اگر چه آثار بال، شاخك ها و حتي پاها ممكن است از زير جلد و يا خارج از جلد بدن مشهود باشد. در حشرات Holometabola افراد كامل در حالي كه تمام اعضاء بدن آنها كامل است به يكباره از جلد شفيره خارج مي شوند ( بال پولكي ها و دو بالان) و يا اين اندامها به فاصله چند روز در سطح بدن ظاهر مي شوند .( سخت بالپوشان و زنبورها ) در اين گروهها، حشرات كامل ممكن است احتياج به تغذيه نداشته باشند يا مختصري از مايعات نظير شيره گلها ، عسلك ، يا شب نم تغذيه نمايند . البته گروههايي نيز هستند كه قبل از بلوغ بايد تغذيه نمايند.
مراحل نشو و نماي فردي در حشرات Ontogeny :
مراحل نشو و نماي فردي در حشرات شامل ، تخم ، پوره يا لارو ، شفيره و حشرات كامل مي باشند در حشرات با استحاله ناقص يا تدريجي مرحله شفيرگي ديده نمي شود.
1- تخم: - تخم از عوامل عمده تكثير گونه است و در مواردي نيز وسيله انتشار مي باشد. بعلاوه در بعضي گونه ها مانند بسياري از شته ها ، پروانه كرم ابريشم و نظاير آنها تخم مرحله مقاومت حشره در مقابل عوامل نامساعد طبيعت مي باشد. تخم حشرات از نظر اندازه ،شكل ،رنگ ، انفرادي يا دست جمعي بودن و همچنين محل استقرار آنها در محيط ، بسيار متنوع مي باشدو غالبا در مجاورت محيطي كه مناسب تغذيه لاروها يا پوره ها باشد قرار داده مي شود. تخمها ممكن است لخت و بدون پوشش باشند و يا اينكه داراي پوششي از مواد مومي يا كيتيني از ترشحات حشره مده باشند بعضي از حشرات براي تخمگذاري داراي اندامهاي خاصي هستند ( تخمريز يا Ovipositor) ، كه به كمك آنها تخمهاي خود را در داخل نسوج گياهي ، داخل خاك و يا داخل بدن ميزبانهاي خود قرار مي دهند. حشرات از لحاظ توليد مثل به سه گروه به شرح زير تقسيم مي شوند:
 

الف- تخمگذار Oviparous در اين گروه نشو و نماي جنيني در داخل تخم و پس از خروج تخم از بدن مادر آغاز مي شود و ممكن است از هنگام تخمگذاري تا خروج لارو و يا پوره چندين روز يا چندين ماه طول بكشد. مثل سن گندم كرم ابريشم ، ملخ مراكشي .
ب- زنده زا Viviparous – در اين گروه رشد جنيني در داخل تخم و قبل از خروج تخم از بدن حشره ماده بالغ صورت مي گيرد و در اين حالت تخمها در داخل تخمدان باز مي شوند و حشره ماده به جاي تخم ،لارو يا پوره مي گذارد و گاهي نوزادان راحلي از نشو ونماي بعد از چنين Postembryonic خود را نيز در داخل بدن حشره مادر مي گذارند.
ج- Ovoviviparous- در اين گروه اگر چه جنين در داخل تخم و قبل از خروج از بدن مادر شروع به رشد مي كند ولي تخم در داخل بدن حشره ماده باز نمي شود و عمل تفريخ بلافاصله قبل از تخمگذاري صورت مي گيرد. بعضي از شپشكهاي نرم تن در اين دسته قرار دارند .
2- لارو Larve – از تخم حشرات با استحاله كامل نوزادي خارج مي شود به نام لارو كه شكل و وضع ثابتي نداشته و از نظر استحاله قابل توجه است. در لارو معمولا سه قسمت سر ، قفس سينه ، شكم مشخص هستند. از نظر محيط زندگي و رژيم غذائي لاروها فوق العاده متنوع مي باشند. حشرات در مرحله لاروي داراي قدرت تغذيه و تخريب فراوان هستند. بدين جهت شناسائي مرحله لاروي در كشاورزي اهميت فوق العاده دارد. لاروهاي جوان كه از تخم خارج مي شونداغلب بلافاصله شروع به تغذيه مي كنند ولي گاهي تا مدتي از تغذيه خود داري مي نمايند. لارو حشرات هنگام تغذيه رشد و نموء كرده، ازدياد حجم پيدا مي كند و سپس تغيير جلد مي دهد. فاصله بين دو تغيير جلد ر يك سن (Instar) لاروي مي گويند. تعداد تعويض جلد در گونه هاي مختلف متفاوت ولي براي يك گونه معمولاً ثابت است مگر در موارد استثنائي كه تحت تائير حرارت و رطوبت و ساير شرايط خارجي ممكن است تعداد آن متغير باشد

منبع